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Le génome de la rhubarbe noble (Rheum nobile), une plante de serre, ouvre une fenêtre sur l'adaptation alpine

Aug 22, 2023Aug 22, 2023

Biologie des communications volume 6, Numéro d'article : 706 (2023) Citer cet article

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Les plantes de serre sont des espèces qui emprisonnent la chaleur grâce à une morphologie et une physiologie spécialisées, imitant une serre humaine. Dans la région alpine himalayenne, la morphologie hautement spécialisée des serres a évolué indépendamment en lignées distinctes pour s’adapter au rayonnement UV intensif et aux basses températures. Nous démontrons ici que la structure de la serre – des feuilles caulinaires spécialisées – est très efficace pour absorber la lumière UV mais transmettre la lumière visible et infrarouge, créant ainsi un microclimat optimal pour le développement des organes reproducteurs. Nous révélons que ce syndrome de serre a évolué au moins trois fois indépendamment dans le genre rhubarbe Rheum. Nous rapportons la séquence du génome de la plante phare de serre Rheum nobile et identifions les modules clés du réseau génétique en association avec la transition morphologique vers des feuilles de serre spécialisées, y compris la biogenèse active de la paroi cellulaire secondaire, la biosynthèse de la cutine cuticulaire régulée positivement et la suppression de la photosynthèse et de la biosynthèse des terpénoïdes. L'organisation distincte de la paroi cellulaire et le développement des cuticules pourraient être importants pour les propriétés optiques spécialisées des feuilles de serre. Nous constatons également que l’expansion des LTR a probablement joué un rôle important dans l’adaptation de la rhubarbe noble aux environnements de haute altitude. Notre étude permettra des analyses comparatives supplémentaires pour identifier la base génétique sous-jacente à l'apparition convergente du syndrome de la serre.

Le soulèvement tertiaire et quaternaire des montagnes a exposé les organismes à des conditions alpines exigeantes et accéléré l’évolution des biotas alpins1,2. Les plantes ont réagi aux environnements alpins difficiles avec un haut degré de spécialisation1,3, conduisant à diverses formes de vie, notamment des plantes en coussin, des rosettes géantes et des plantes succulentes3. Dans les régions himalayennes, la zone alpine tempérée la plus riche en espèces au monde, des morphologies spécialisées ont évolué en réponse à des conditions environnementales hostiles, notamment des températures basses, un rayonnement solaire élevé, des vents forts et une courte saison de croissance1. Les morphologies spécialisées comprennent les plantes laineuses (plantes couvertes de poils laineux denses), les plantes penchées (plantes à fleurs tournées vers le sol) et les plantes de serre. Les plantes de serre sont peut-être les plus frappantes, avec des inflorescences abritées par des feuilles semi-translucides qui créent un intérieur plus chaleureux et peuvent être comparées au verre d'une serre4,5,6. La plante alpine himalayenne la plus importante est la rhubarbe noble [Rheum nobile Hook.f. & Thomson, Polygonaceae)], qui est la plante phare sous serre adaptée aux hautes altitudes (>4000 m)7.

Contrairement à ses concurrentes sympatriques qui sont généralement naines ou prostrées, la rhubarbe noble atteint une hauteur de 2 m en floraison, ce qui la rend très visible dans la région alpine. La remarquable morphologie en forme de serre était considérée comme essentielle pour que les plantes puissent faire face aux basses températures et aux forts rayonnements UV à haute altitude8,9,10. Ce trait adaptatif s'est également révélé important pour le mutualisme entre les plantes et les moucherons pollinisateurs Bradysia consommateurs de graines, fournissant un abri pour la ponte des adultes et le développement des larves .

Élucider la base génétique des traits adaptatifs est un objectif central de la génétique évolutive14. La modification génomique associée à l'adaptation aux hautes altitudes a été bien documentée chez les animaux15 mais a été moins explorée chez les plantes par rapport à la grande diversité de la flore alpine. Mais en tant que plantes emblématiques du paysage alpin, les plantes de serre sont devenues le centre d’intérêts écologiques et évolutifs plus importants8,10,12,13,16,17,18,19. Des études sur la fonction écologique des structures spécialisées des plantes alpines, telles que le couvert foliaire en forme de coussin20,21,22,23, les feuilles et inflorescences velues24,25,26, les bractées feuillues8,12,13 et les capitules penchés27,28 ont révélé que ces caractéristiques sont particulièrement efficaces pour piéger la chaleur. Par exemple, la température à l’intérieur du couvert foliaire de la plante coussin Silene acaulis (L.) Jacq. est généralement 15 °C plus élevée que la température ambiante pendant les jours clairs d’été20. Ces avantages thermiques sont essentiels à la croissance, au développement, au métabolisme et à la reproduction des plantes qui habitent les environnements constamment froids et venteux des régions alpines25. De plus, l’orientation vers le bas des fleurs et des feuilles en forme de serre est censée être utile pour protéger les parties reproductrices sensibles des rayons UV et des tempêtes fréquentes10,12,13,27,28,29. Malgré de grands progrès dans la compréhension de l’écologie fonctionnelle de ces extrémophiles, les bases génétiques facilitant leur fascinante adaptation sont mal comprises, en raison du manque d’informations génomiques.

95% UV radiation (250–400 nm) while transmitting 60–80% visible and infrared light (>400 nm) (Fig. 2b, Supplementary Figs. 3, 4). In contrast, the green leaves effectively block both UV light and most visible light (Fig. 2b, Supplementary Fig. 4). T-test show that the light transmission rate in visible range (400–750 nm) is significantly higher in bracts than in leaves (p < 0.01). Our results revealed that the bract is more effective as a light filter than previously assumed8,10, probably because we used the fresh tissue for measurements and we used scattered light that more closely resembles natural conditions. However, our limited sampling limits any insight into variation among individual plants. Further measurements in population level are needed to explicitly characterize the natural variation in glasshouse morphology. In addition, both bracts and leaves reflected a negligible proportion of UV radiation (Supplementary Fig. 4), indicating that the UV light was largely absorbed by the tissue rather than being reflected. UV radiation is intense at high elevations and can cause pollen malformation and reproductive sterility32. It is plausible that this spectral characteristic of the bracts may generate a favorable microclimate for the reproductive organs to develop./p>1k) excluded (Supplementary Fig. 13). BUSCO assessment recovered 94.5% complete genes from the assembly (BUSCO v5.1.2 with eudicotyledons_odb10 database, Supplementary Fig. 14), and the Merqury36 kmer plot (Supplementary Fig. 15) shows a main single peak which corresponds to a haploid assembly. These results attest to the completeness of the noble rhubarb genome sequence (Table 1, Supplementary Data 2). Using a combination of ab initio and hint-based methods (Supplementary Fig. 16), 58,950 high confidence gene models were predicted./p>100 k) were identified in both species (Supplementary Fig. 21), indicating high frequency and efficiency of LTR removal in addition to active LTR amplification. These solo LTRs were distributed evenly on chromosomes in terms of their association with genes (Supplementary Fig. 22), suggesting that the insertion of LTRs was random, without preference to genic region in both species./p> 1) at the transition point S1, S2 and S3 were identified, among which 559, 685, and 1045 were upregulated and 1290, 1417, and 1590 were downregulated (Fig. 5c)./p> 1) from different comparisons between leaf types./p> 2 or relative length (LREL) > 10)] that were likely introduced by transcriptome assembly artifacts and/or distantly related homologs63 were removed. The cleaned clusters were realigned and trimmed following the same procedure. Alignments with species occupancy > 80% and alignment length > 300 were used for further analysis, resulting in 2554 clean orthologous groups of which 187 groups contain only single-copy gene. Phylogenies were reinferred using RAxML-NG v0.7.0b (--model GTR + G --tree_pars 10)76. The whole process was pipelined using python scripts adapted from63. In addition, we tested the robustness of the phylogeny using different subsets of genes. First, subset of single copy orthologs (one-to-one orthologs) from the 2554 orthologous groups were chosen, which resulted in 187 genes; second, further filtering by average bootstrap values for each gene tree (bs > 90) which resulted in 132 genes; third, based on the filtered gene set, both concatenated- and coalescent-based approach were used to infer the final species tree. Species tree was then constructed using ASTRAL-Pro v5.7.777 based on the single-copy 132 gene trees. Uncertainty for the species tree was estimated using local posterior probability (localPP)78. Densitree of Rheum was generated from 187 single-copy genes./p>66 mya) which calibrates the crown node of Polygonaceae80,81 and Aldrovanda intermediata (>41.2 mya) which calibrates the crown node of Aldrovanda + Dionaea80,82. The calculations were performed using MCMCTree module (clock = 2 sampfreq = 1000 nsample = 50000000) as implemented in PAML v4.9e83./p>1k) excluded./p> 0.95./p> 1)./p>